摘 要 柑橘青苔病是一种普遍发生且为害严重的病害。研究发现在潮湿多雨及管理水平落后的果园，柑橘青苔病易发生，其病原可能是藻类与真菌等多种生物，生产中多采用化学防治。综述柑橘青苔病发生规律、病原特征、对柑橘品质和生理的影响研究进展，总结柑橘青苔病的防治方法主要有农业防治、化学防治和生物防治。
关键词 柑橘青苔病;发生规律;病原特征;防治措施
中图分类号：S436.66 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.25.008
柑橘作为全球水果生产中的一类大宗产品，在世界果类经济贸易中具有十分重要的地位。柑橘种植遍及全球140个国家和地区，主要包括巴西、中国、阿根廷、美国、西班牙和墨西哥等。我国是柑橘的原产地，栽培历史长达4 000多年。2016年全国柑橘种植面积255.7万公顷，产量3 616.8万吨。柑橘产业已成为加快农业产业结构调整、促进南方农村地区发展及山区农民增收的重要特色产业。一般情况下，高温多雨、温暖湿润的气候有利于柑橘的生长，但同时也为各种病原物的繁殖生长提供了“温床”，容易发生病害;而且柑橘是常绿果树，常年枝繁叶茂，树体郁闭度高，也为柑橘病害的发生提供了有利条件。其中柑橘青苔病就是一种受潮湿多雨气候影响甚重的病害。在我国南方的多雨季节，特别是一些通风不良的柑橘果园，经常能见到树干、枝叶甚至地面上都披上了一层绿色的“衣裳”，这就是青苔病。虽然国内外学者对柑橘病害进行了大量研究，但目前对柑橘青苔病的报道却很少，对其病因、病原特性及防治方法尚未形成系统科学的研究体系。本文以国内外学者对柑橘青苔病的研究现状为基础，总结出柑橘青苔病的发病规律、病原特性和防治手段，以期为后续研究提供参考。
1 症状及发病规律
青苔病发病初期，常在柑橘叶片正面的中脉、叶尖及边缘处先出现黄绿色小点，而后逐渐向四周扩展，形成不规则斑块并相互愈合，覆盖全叶，而叶的背面几乎无症状;在枝干表面先出现黄绿色小点，然后逐渐扩大形成绿色斑块，覆盖整个柑橘树主干及枝干表面;果实从转色起开始出现病斑，常先从果蒂处发生，逐渐向其他部位扩散，严重时整个果面上均覆盖绿色污斑，影响果实的着色和品质[1]。
柑橘病害受气象条件的影响很大，温度、降水、湿度、风速、日照等气象要素的变化都能影响柑橘病虫害的发生、发展。影响病害发生流行的关键环境因素是温度和湿度，特别是雨日和雨量。10～25 ℃是柑橘青苔病发生较为适宜的温度，在温度低于5 ℃或高于35 ℃的情况下，青苔病的发病程度受到抑制[2]。孙益知等人指出在适宜的温度范围内，湿度对病害的发生起决定性作用[3]。柑橘青苔病的发生与空气湿度密切相关，当空气相对湿度大于80%时，发病比较严重。有研究表明，降雨较多，雨量增加，空气相对湿度大幅提高，使外界形成高温高湿的环境，极有利于柑橘青苔病的发生。每年3—6月、9—11月，环境温度、光照、湿度等条件适合病原物繁殖，因此这些时段青苔病发生严重[4]。
柑橘青苔病的发生除与气象因子关系密切外，栽培管理水平也有显著影响。树冠和枝叶密集、过度荫蔽、通风透光不良的柑橘果园发病较普遍，土壤排水性差和管理水平差的果园容易出现水涝等情况，继而可能造成树势衰弱，使果园容易受青苔病原物侵害[5]。
2 病原
目前，国内外对柑橘青苔病的研究较少，对于其病原物更是鲜有报道。国内仅见王大平于2004年对夏橙青苔病的病原进行了分离，认为侵染夏橙的主要病原物为绿藻门胶毛藻科虚幻球藻属的虚幻球藻（Apatococclus lobatus）。虚幻球藻细胞呈球形或由于挤压使藻细胞接触面成为平面，单胞或由2、3、4个或更多的细胞叠在一起，无胶鞘，球形细胞直径5～18 μm，细胞壁薄、光滑，色素体1个[6-9]。基于此项研究结果，大部分学者都认为柑橘青苔病的病原为虚幻球藻。王大平等近几年研究发现，除寄生藻虚幻球藻外，胶孢炭疽菌会与藻类一起复合侵染柑橘使之发生青苔病。虽然寄生藻所引起的病害在柑橘上的研究报道很少，但在其他植物上已屡见报道，例如寄生性红绣藻（Cephaleuros virescena Kunze）可为害酸橙、鳄梨、芒果、龙眼、肉桂等多种植物[10-14]。胶孢炭疽菌是多种植物的病原真菌，其侵染柑橘的机理前人已经做过较多的研究[15-18]。但近期有学者研究发现，引起青苔病的病原可能远非虚幻球藻和胶孢炭疽菌这两种，具体研究结果有待探讨。
通过解剖研究发现虚幻球藻的附着严重影响了叶肉细胞叶绿体的采光，使叶片造养功能减弱，从而使叶片枯萎，同时虚幻球藻會造成柑橘叶片的栅栏组织、海绵组织、细胞壁、维管束、油胞等构造发生扭曲变形[19]。相对于虚幻球藻致病机理的研究，对胶孢炭疽菌致病机制的研究较多。胶孢炭疽菌分泌的细胞壁降解酶在其致病过程中起到非常重要的作用[20]。Rahul等发现炭疽菌在代谢过程中可以产生壳多糖酶，这是病原菌危害寄主过程中的一个关键酶[21]。在胶孢炭疽菌侵染寄主的前期活体营养阶段和后期死体营养阶段都有很多关键基因对侵染过程进行调控和影响[22]。
3 青苔病对柑橘品质及生理的影响
研究表明，柑橘果实色泽，果皮中色素，可食率，出汁率，果实中糖、酸、VC、蛋白质含量等都会受到青苔病的影响。当病原物侵染柑橘果面面积较大时，对果实有遮光作用，显著降低了果皮类胡萝卜素和花青素含量，影响了果实的着色和外观，抑制了果皮中叶绿素的自然降解和绿色果皮的碳同化力，同时显著降低了果实中糖、酸、VC、蛋白质含量，影响果实的内在品质[23-24]。另一方面，受青苔病为害的柑橘果面往往布满绿斑，从外观层面就大大消减了消费者的购买热情。柑橘青苔病从品质和外观两个层面严重影响了柑橘果实的商品性。
严巧巧研究发现黄果柑叶片感染苔藓之后，其叶片的细胞质膜相对透性均会增加，感染程度越严重，黄果柑叶片的相对电导率值越大，即叶片细胞质膜相对透性越大。丙二醛是植物体内膜脂过氧化的产物，其含量的多少是反映膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标。黄果柑叶片感病程度越严重，其体内的丙二醛含量越多，由此说明，黄果柑叶片中丙二醛含量越多，其体内清除活性氧的能力越低，则活性氧积累的越多，使膜脂过氧化作用更强烈。黄果柑叶片感病程度越重，其SOD、POD、CAT活性越低，即清除黄果柑病叶体内活性氧的能力越弱，会导致病叶体内活性氧含量升高，若黄果柑病叶体内的活性氧含量过高，就会给黄果柑带来伤害[5，23]。王大平和严巧巧等研究发现，当青苔病发病程度较为严重时，柑橘叶片的光合作用会受到很大的影响，叶片的叶绿素含量、光合效率都显著下降[5，25]。
4 防治方法
4.1 农业防治
生长越旺盛、树势越强的柑橘树就越少受病害的侵染。绿色防控是目前植物病虫害防控的主旋律，根据“预防为主、综合防治”的植保方针，通过一些农业措施来增强树势是符合绿色防控的可行方法。加强橘园管理，科学施肥，提高树体抗病能力，合理整形修剪，改善橘园通风透光条件。对密度过大、树冠郁闭的果园，采取间伐、间移或高接换种的措施，扩大株行距，降低橘园密度，改善果园生态环境。对长出的青苔用刷子刷除，然后用涂白剂对树干进行涂抹，不仅可以防治青苔病，对炭疽病、裂皮病、流胶病也有明显的防治效果[23-26]。
4.2 化学防治
马红侠认为可用代森铵250倍液+碳铵15倍液+机油150倍液喷布树干，以达到防治温州蜜柑树干青苔病的目的[27]。王大平等发现50%新灵和62.25%仙生对夏橙绿斑病具有较好的控制作用，其室内毒力和田间防效均表现良好[28]。门友均等通过田间药剂筛选试验，从16种杀菌剂处理中筛选出45%代森铵水剂300倍液、80%乙蒜素乳油1 000倍液、50%氯溴异氰尿酸可溶性粉剂500倍液对虚幻球藻有很好的防治效果，防效分别达100%、100%和91.7%[29-30]。严巧巧经田间试验发现对黄果柑叶片苔藓防治效果最好的是可杀得叁仟1 500倍液，防效为85.62%，且能较好地保持黄果柑果实品质;防效达60%以上且无药害产生的药剂有45%代森铵800倍液，可杀得叁仟1 000倍液、1 500倍液、2 000倍液[5]。
4.3 生物防治
目前对柑橘青苔病的防治还没有专门的生物农药等生物制剂。从植保发展的趋势和绿色防控的要求来说，以生物防治为主的综合防治措施是柑橘青苔病防治未来的重要研究方向。生物防治通常是指利用活体微生物或者其代谢活性物质防治病原菌、害虫和杂草及调节植物生长的措施。利用可以溶解藻类、抑制病原生物的生防菌株来防治柑橘青苔病会成为一种持续、安全、有效的途径。目前已发现的溶藻菌主要包括假单胞菌属、粘细菌属、交替单胞菌属、腐螺旋菌属、芽孢杆菌属和弧菌属等[31-37]。关英红等从某湖泊中分离出一株具有溶解铜绿微囊藻作用的链霉菌属（Streptomyces sp.）放线菌[38]。陆洪省等分离出4株芽孢杆菌属（Bacillus sp.）细菌可溶解栅藻，并对溶藻菌抑制栅藻的机理进行了分析[39]。利用来源广泛的生物农药防治柑橘青苔病不仅能够有效控制病害的发生，更有利于从宏观和微观上恢复与重建以自然调控为核心的生态系统，实现柑橘园微生态系统的平衡[40]。
目前国内对柑橘青苔病的防治多偏向于农业防治和化学防控。国外对柑橘病害的研究多倾向于柑橘黄龙病、炭疽病等检疫性病害，对柑橘青苔病的研究鲜有报道，其防治措施和方法更是无处可查。
5 展望
目前对于柑橘青苔病的研究还处于基础阶段，对病原的种类及致病机理、青苔病的发生规律、绿色防控措施等都缺乏系统研究。青苔病对柑橘树的生长及柑橘果实的商品性都有很大的危害，因此，有必要对柑橘青苔病展开系统细致的研究，开发柑橘青苔病绿色防控技术。
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