摘要 牡丹花大色艳、花姿优美、花味芳香，具有极高的观赏价值，但由于花期集中且短暫，严重影响了其观赏时效。因此，在生产上采用促成栽培的技术方法使牡丹开出“不时之花”十分必要。从牡丹促成栽培原理与技术措施、促成栽培生理生化研究、促成栽培分子机理等方面论述了牡丹促成栽培的研究进展。针对当前牡丹促成栽培过程中存在的问题提出了建议和展望，以期为今后牡丹促成栽培提供理论指导。
关键词 牡丹；促成栽培技术；生理特性；休眠解除；分子机理
中图分类号 S685.11 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）34-0040-04
Abstract Tree peony （Paeonia suffruticosa Andr.） has extremely high ornamental value due to its large，colorful and beautiful blooms.However，the florescence is concentrated and short，which is a problem to meet the demand of appreciating flowers.As a result，forcing culture of tree peony in practice is necessary to promote tree peony flowering annually.This paper reviewed the aspects of tree peony forcing culture，including principle and technology，research of physiology and biochemistry，and molecular mechanism.In view of the current problems of the research，some suggestions and prospects were put forward to provide theoretical guidance for the future research of tree peony forcing culture.
Key words Tree peony；Forcing culture technology；Physiological characteristics；Dormancy release；Molecular mechanism
牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）属芍药科芍药属牡丹组植物，是原产于我国的传统名花，其花大色艳、花姿优美、花味芳香，具有极高的观赏价值，又因其雍容华贵、富丽端庄，历来为人们所喜爱。作为我国的候选国花，牡丹素来具有富贵吉祥、繁荣昌盛等美好寓意，被尊为“花中之王”“国色天香”。
牡丹花期集中且短暂，一般自然花期在每年的4月中下旬—5月上旬，单朵花期短者为3～5 d，长者为7～10 d，群体花期为20～30 d[1]，这严重影响了牡丹的观赏时效及产业发展。在生产上，经常会采用促成栽培的技术方法使牡丹开出“不时之花”。比如，为了迎合节日气氛，通常使牡丹在国庆节、元旦、春节等重大节日开放，以满足人们的观赏需求。
所谓“促成栽培”，是指采取人为措施促使牡丹早于其自然花期而开放的栽培方式，俗称“催花”[2]。促成栽培的方式有2种，一种是异地栽培，另一种是利用冷库、温室等设施进行促成栽培，即北方温室催花[3]。实践表明，后者在实际生产中应用更广泛。该研究论述的主要内容是针对北方温室催花。目前，牡丹的促成栽培技术已发展成较为完善的体系，在生理生化水平上的研究也较为全面，但在分子水平上仍存在很大的局限性。笔者从牡丹的促成栽培原理与技术、促成栽培生理特性变化和促成栽培分子机理几个方面对牡丹促成栽培研究进行综述，并对今后的研究与发展提出建议和展望，以期为牡丹促成栽培的工作开展提供理论依据。
1 牡丹促成栽培原理与技术
1.1 牡丹花芽分化
花芽分化是观赏植物开花的先决条件，牡丹促成栽培应在花芽分化基本完成的前提下进行。牡丹的花芽分化是由腋芽原始体开始的，经过营养生长和生殖生长两大阶段，历时3个年周期，约25个月。第1个年周期产生子一代腋芽原基，第2个年周期主要是形成叶原基和花原基，第3个年周期开花结果[4]。第2个年周期内叶原基形成后，如果营养条件和成花激素适宜，就会继续发育，由营养生长向生殖生长转变形成花原基，构成典型的混合芽，并从花原基依次向心分化形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的原基，完成花芽的形态分化。因此，牡丹花芽分化基本完成，是牡丹促成栽培的生物学基础。进而通过人为改变环境条件，使分化完成的花芽第3个年周期的发育进程提前。
牡丹花芽分化进程因栽培地区和品种而异。在北京、菏泽、洛阳等地区，牡丹花芽分化一般始于6月上中旬，终于9月下旬—10月中旬，雌雄蕊的瓣化则发生于当年年底至翌年年初[5]。
1.2 牡丹的休眠与解除
1.2.1 牡丹的休眠。牡丹休眠是其促成栽培生长的制约因素，包括暂时休眠和深休眠2种类型[6]。暂时休眠在遇到气温、降水等环境因子符合其生长条件时就能自动解除，恢复生长[7]。而处于深休眠的牡丹花芽即使在适合的生长条件下也很难萌发[8]。牡丹以深休眠为主，因此，适时解除休眠是牡丹催花启动的关键[9]。
1.2.2 牡丹的休眠解除。
1.2.2.1 低温。
20世纪末，牡丹促成栽培的研究集中在对牡丹休眠解除方法的探索上。王宗正等[10]研究发现，低温对解除牡丹深休眠具有质的作用，是解除深休眠的根本措施。若不经低温或其他处理，即使遇到适宜的条件，牡丹也能保持长达4～5个月（或更长时间）的休眠状态而不萌发。不同品种或同株不同芽体对解除休眠所要求的低温期或低温值也不同。总的来说，牡丹彻底解除休眠至少要经过330 h以上的低温。另外一些结果表明，解除牡丹深休眠可在0～5 ℃经过30～50 d[11]或0～10 ℃经过30～60 d完成[7]。